Persistente limitación de hierro en el Pacífico ecuatorial bajo el forzamiento ENSO

Naturaleza (2023)Cita este artículo

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Las respuestas proyectadas de la productividad primaria neta de los océanos al cambio climático son muy inciertas1. Los modelos sugieren que la sensibilidad climática a la limitación de nutrientes del fitoplancton en las latitudes bajas del Océano Pacífico desempeña un papel crucial1,2,3, pero esto no está bien limitado por las observaciones4. Aquí mostramos que los cambios en el forzamiento físico impulsaron fluctuaciones coherentes en la fuerza de la limitación de hierro del Pacífico ecuatorial a través de múltiples ciclos de El Niño/Oscilación del Sur (ENSO), pero que esto fue sobreestimado dos veces por un modelo climático de última generación. Nuestra evaluación fue posible utilizando primero una combinación de experimentos de campo de adición de nutrientes, proteómica y radiometría hiperespectral sobre el agua para mostrar que las respuestas fisiológicas del fitoplancton a la limitación de hierro condujeron a cambios aproximadamente tres veces mayores en la fluorescencia del fitoplancton normalizada con clorofila. Luego explotamos el registro de fluorescencia satelital de> 18 años para cuantificar la variabilidad de la limitación de nutrientes inducida por el clima. Estas limitaciones sinópticas proporcionan un enfoque poderoso para comparar el realismo de las proyecciones de los modelos de productividad primaria neta con respecto a los cambios climáticos.

Las proyecciones de los modelos de productividad primaria neta (PPN) marina mundial para el año 2100 varían desde aumentos hasta disminuciones de hasta un 20% (ref. 1). Estas divergencias se centran en gran medida en diferencias en latitudes bajas y son el resultado de variaciones entre modelos en los mecanismos subyacentes que regulan la NPP1,2,3. Estas incertidumbres son importantes ya que provocarán impactos en cascada en los ecosistemas, la biogeoquímica de los océanos y el ciclo del carbono en los modelos. Los cambios de varios por ciento en la PNP regulados por el clima ya ocurren naturalmente a escalas interanuales, impulsados ​​por el impacto de El Niño/Oscilación del Sur (ENOS) en el Pacífico ecuatorial5,6,7. Se cree que estos cambios en la PPN están impulsados ​​por variaciones en la tasa de afloramiento de nutrientes de aguas profundas que controla su suministro al fitoplancton5,6,8, con incertidumbres en las proyecciones futuras fuertemente vinculadas a cambios en los nutrientes que limitan el crecimiento3.

Evaluar los nutrientes limitantes, sus límites geográficos y su variación a lo largo de los ciclos ENOS es clave para comprender la PPN oceánica contemporánea e informar las proyecciones de los modelos climáticos4. De esa manera, la variabilidad histórica puede actuar como una "restricción emergente" en las proyecciones del modelo del sistema Tierra7. Los métodos disponibles para determinar la limitación de nutrientes hasta ahora se han centrado en observaciones desde barcos, incluidas predicciones ambientales simples basadas en concentraciones de nutrientes, señales bioquímicas relacionadas con el estrés nutricional y pruebas de limitación del crecimiento que utilizan cambios de biomasa después de la enmienda de nutrientes9,10,11,12. Estos diferentes enfoques brindan información única desde el nivel de población hasta el de comunidad que no es directamente comparable9,13. Además, incluso con programas coordinados y los enfoques de mayor rendimiento10,12, todos se limitan en última instancia a documentar instantáneas en el tiempo y el espacio que son de utilidad limitada para sondear cambios temporales a gran escala. Se han realizado intentos de escalar las propiedades de fluorescencia del fitoplancton relacionadas con los nutrientes a la teledetección global14,15,16, lo que ofrecería ventajas incomparables en la disponibilidad de datos espaciales y temporales, pero una variedad de incertidumbres han restringido su uso15,17,18,19,20. 21. Aquí abordamos estos desafíos para el Pacífico tropical mediante la construcción de un conjunto de datos de observación de la limitación de nutrientes que abarca escalas fisiológicas hasta escalas comunitarias. Además, al conectar mecánicamente estas señales ecofisiológicas con mediciones coincidentes de cantidades radiométricas, vinculamos directamente la limitación de nutrientes con las observaciones satelitales, para evaluar la variabilidad a gran escala en la limitación de nutrientes y restringir los modelos oceánicos.

Se realizaron observaciones de campo a lo largo de un transecto de aproximadamente 5000 km de largo a través del Océano Pacífico tropical (Fig. 1 y Datos ampliados Fig. 1). Los experimentos de bioensayo de adición de nutrientes y las proteínas de biomarcadores de estrés de nutrientes revelaron una tendencia constante desde la limitación de hierro (Fe) a nitrógeno (N), que coincidía con el gradiente de nitrato predominante (Fig. 1a-d). Específicamente, donde las concentraciones de nitrato eran elevadas (Fig. 1a, b), la enmienda de Fe estimuló aumentos de biomasa de clorofila a (sitios 2 y 3; análisis de varianza unidireccional (ANOVA) α = 0.05, prueba de diferencia honestamente significativa de Tukey). Por el contrario, donde el nitrato era bajo en los sitios 4 y 5, el suministro de N estimuló pequeños aumentos de biomasa de clorofila a (Fig. 1c y Datos ampliados Fig. 2), y las abundancias in situ de varias proteínas que reflejan el estrés de N (casete de unión de ATP de urea) transportadores, la proteína de transducción de señales P-II, el regulador global de N NtcA y la aminotransferasa)22 para Proclorococo, un importante contribuyente a la biomasa de fitoplancton (Datos ampliados, figuras 3 y 4), todos aumentaron (Figura 1d y Tablas complementarias 1). 3). En los experimentos de bioensayo, una variedad de pigmentos de diagnóstico respondieron de manera similar a la clorofila a, lo que sugiere que la mayor parte de la comunidad de fitoplancton experimentó el mismo régimen de limitación de nutrientes (Fig. 1e). También se identificó un nivel de coestrés de N-Fe en los sitios 4 y 5 predominantemente limitados por N, donde se detectó el biomarcador de estrés de Fe flavodoxina23; el suministro de N + Fe impulsó aún más la acumulación de biomasa de pigmentos de fitoplancton en comparación con el N solo (Figs. 1c, e y Datos ampliados Fig. 2), y la acumulación neta de células de Proclorococo y los aumentos de clorofila a por célula fueron mayores después del tratamiento con N + Fe en los sitios 4 y 5 (Fig. 1f y Datos ampliados Fig. 5).

a, Concentraciones de nitrato y Fe disuelto (dFe), con ejes verticales escalados de acuerdo con los requerimientos promedio supuestos de fitoplancton (de modo que la línea inferior es el nutriente más deficiente; N/Fe de 2,132:1 mol/mol). Los números encerrados en un círculo representan los principales sitios de muestreo. b, gradiente regional de nitrato más amplio. c, Crecimiento neto resumido de clorofila a en experimentos de adición de nutrientes. Los puntos son medios por triplicado; Las líneas superpuestas o símbolos del mismo color indican tratamientos equivalentes excepto que se agregó otro nutriente además de N y/o Fe (ya sea Co, Zn o Si; como lo indica '+X' para las líneas N + Fe). Los asteriscos indican mejoras significativas de clorofila a con respecto al control no modificado (ANOVA seguido de la prueba post hoc de Tukey, α <0,05; Datos ampliados, figura 4). d, Abundancia de proteínas biomarcadoras de estrés nutricional de Proclorococo; nESC, recuentos espectrales exclusivos normalizados (para los cuales los recuentos se han normalizado al valor máximo en cada uno de los cinco sitios); Aminotrans., aminotransferasa; Urea ABC, transportador de casete de unión a ATP de urea. e, Respuestas de pigmentos de diagnóstico individuales (concentraciones normalizadas a la concentración más alta en cualquier tratamiento). El sombreado gris indica no determinado. DV Chl-a, divinil clorofila a; Chl-b, clorofila b; 19′-hex,19'-hexanoiloxifucoxantina; 19′-pero, 19'-butanoiloxifucoxantina. f, Respuestas de Proclorococo (Pro.) con tratamientos que se limitan a la comunidad mayoritaria que se muestran en c resaltadas con color de punto. Flor roja, fluorescencia roja por celda; au, unidades arbitrarias. Las réplicas triplicadas y biológicamente independientes de cada tratamiento se muestran como puntos individuales, con el mismo tratamiento unido con líneas.

Se observó un cambio importante en los ciclos diarios de las propiedades de fluorescencia activa a lo largo de la transición de limitación de nutrientes (la fluorescencia 'activa' denota estimulación mediante destellos de luz azul de alta intensidad; Fig. 2; refs. 10, 24, 25). La fluorescencia variable activa (Fv) normalizada a la fluorescencia máxima (Fm) mostró valores más bajos al amanecer y al anochecer en sitios con contenido limitado de Fe y reducciones pronunciadas durante el día y la noche, y estas últimas se correspondieron con reducciones sincrónicas en las secciones transversales de absorción funcional del fotosistema II. (PSII), σPSII (Fig. 2a, b). Por el contrario, bajo limitación de N, la Fv/Fm del amanecer y del anochecer fue elevada y las reducciones nocturnas fueron menores (para Fv/Fm) o eliminadas (para σPSII). Tales cambios en las propiedades de fluorescencia activa del diel en esta región están bien documentados10,24,25,26 y se ha sugerido que se deben a disminuciones en los componentes del fotosistema I (PSI) rico en Fe y del citocromo b6f en relación con el PSII, que contiene menos Fe ( Fig. 2c; referencias 27,28,29). Tales cambios en los componentes fotosintéticos no se han demostrado previamente en el campo, pero probablemente conducirían a una reserva de plastoquinona nocturna más reducida en las cianobacterias, lo que a su vez desencadenaría un desacoplamiento energético nocturno de los pigmentos del PSII (Discusión complementaria 1; refs. 10). ,24). Nuestros análisis metaproteómicos para poblaciones de campo de Proclorococos demostraron que las proteínas asociadas con PSII mostraron cambios menores a lo largo de la transición de limitación de Fe a N, mientras que las asociadas con PSI y citocromo b6f fueron en su mayoría indetectables en los sitios limitados de Fe 1-3 pero abundantes en los sitios predominantemente limitados por N 4 y 5 (Fig. 2c, d). Por lo tanto, nuestros datos proporcionan una confirmación in situ de un ajuste estequiométrico importante impulsado por nutrientes en los componentes fotosintéticos28 y su impacto en las propiedades de fluorescencia del fitoplancton10 (Fig. 2c, d, Métodos y tablas complementarias 1-3).

a,b, Fv/Fm (a) y σPSII (b). El sombreado azul claro alrededor de la línea en a indica la sensibilidad de Fv/Fm al blanco aplicado (media ± desviación estándar; n = 16 observaciones de filtrados separados). Las líneas amarillas y el sombreado indican luz solar (relativa). Las disminuciones de Fv/Fm durante el día son el resultado del conocido proceso de enfriamiento no fotoquímico14,15. Los números encerrados en un círculo representan los principales sitios de muestreo. c, Esquema de la membrana fotosintética con requisitos de Fe, destacando los cambios en el tamaño del grupo de componentes y las proteínas pigmentarias bajo los dos regímenes de limitación de nutrientes (Isi-PPC, complejo de proteína pigmentaria inducida por estrés de Fe; PQ, plastoquinona)30,31,32. Cyt, citocromo; Fl, flavodoxina; Pcy, plastocianina. Las flechas rojas indican rendimientos relativos de fluorescencia de los diferentes componentes. d, Abundancias medidas de proteínas asociadas con PSII y PSI. nESC, recuentos espectrales exclusivos normalizados (para los cuales los recuentos se han normalizado al valor máximo en cada uno de los cinco sitios). por ejemplo, controles sobre las reducciones nocturnas de Fv/Fm. Los datos provienen de un ciclo diario resaltado en a y b.

Descubrimos que la fluorescencia activa normalizada por clorofila a (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\)) era un diagnóstico aún más claro de la transición de limitación de nutrientes que σPSII y Fv. /Fm (Figuras 3a,b). Los valores nocturnos \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\), calculados normalizando la fluorescencia activa nocturna in vivo a las concentraciones de clorofila a extraída con disolvente, estaban en promedio 3,2 veces mayor en condiciones limitantes de Fe y nitrato elevado en comparación con la zona baja en nitrato (Fig. 3b). La fluorescencia 'adicional' por clorofila a producida en condiciones limitantes de Fe y N elevado puede derivarse tanto de una proporción más alta de PSII fluorescente a PSI mínimamente fluorescente (Fig. 2c, d) como de complejos de proteínas pigmentarias relacionadas con el estrés de Fe. que además de asociarse con PSI30, puede acumularse hasta el punto en que una proporción tenga una conectividad energética débil o nula con cualquiera de los centros de reacción29,31,32,33. Reducciones rápidas (44–45 h), triples en \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) después del suministro de Fe en los sitios con mayor contenido de nitratos (sitios 2 y 3). ) proporcionó una fuerte evidencia de que esta señal estaba regulada por Fe (Fig. 3a). En particular, estas reducciones \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) después del suministro de Fe ocurrieron independientemente de la reestructuración restringida de la comunidad (Figs. 1e y 3a y Datos ampliados Fig. 6). Además de las propiedades indistinguibles de absorción de luz de las comunidades de fitoplancton en masa entre los dos regímenes de limitación (Datos ampliados, figura 7), ambas observaciones sugirieron que este cambio no se debió a posibles cambios en las comunidades de fitoplancton con propiedades de fluorescencia intrínsecamente diferentes34 que podrían haber acompañado potencialmente la limitación de nutrientes. transición (Datos ampliados, figuras 3 y 4).

a,b, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) elevado en los sitios con alto contenido de nitrato y Fe limitado, que se redujo después del suministro de Fe. En a, las barras son medias de todos los tratamientos experimentales con o sin Fe agregado para los sitios 2 y 3 limitados por Fe (izquierda), y los sitios 4 y 5 predominantemente limitados por N (derecha). Los puntos muestran puntos de datos individuales y las barras de error indican la desviación estándar, con valores de P de prueba t no apareados y bilaterales indicados para medias significativamente diferentes (n = 30 muestras biológicamente independientes para –Fe y n = 36 para +Fe). En b, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) es solo para datos de fluorescencia nocturna (los puntos indican la media y las barras de error muestran la desviación estándar; n = 5–7 muestras biológicamente independientes). c, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{barco}}}\)–curvas de respuesta de radiación fotosintéticamente activa (PAR) de la radiometría a bordo . Las líneas rojas son para la zona limitada por Fe (sitios 1 a 3) y las líneas azules son para la zona predominantemente limitada por N (sitios 4 y 5); Los símbolos y líneas en negrita indican promedios de contenedores PAR con ajustes de modelo (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{ship}}}=a\times \ tanh [b\times {\rm{PAR}}/a]\), donde a y b parametrizan la meseta saturada de luz y la pendiente limitada por luz, respectivamente; ref. 42). d, Cambios en \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}\) a través del transecto del Océano Pacífico a partir de la radiometría a bordo y un promedio climatológico del invierno boreal del sensor MODIS-Aqua (satélite (sat)). Los puntos negros muestran observaciones radiométricas individuales entre las 12:00 y las 15:00 hora local, y los círculos abiertos y las barras de error muestran la media y la desviación estándar (n = 36 observaciones radiométricas independientes). Los días con las mismas etiquetas de letras tienen valores medios \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{ship}}}\) (ANOVA unidireccional) , α < 0,05, seguido de la prueba post hoc de Tukey). Para todos los paneles, las unidades de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}\) son Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1 .

Las señales de fluorescencia de clorofila estimuladas por la luz solar se observan a escalas globales de alta frecuencia mediante el espectrómetro de imágenes de resolución moderada Aqua (MODIS-Aqua). Aunque ofrecen un potencial de observación incomparable, estas señales de fluorescencia estimuladas pasivamente son difíciles de comparar directamente con la fluorescencia estimulada activamente discutida anteriormente, debido a la alta complejidad biofísica conocida de la fluorescencia de la clorofila en condiciones de medición variables14,15,18,35,36. Para evitar esta complejidad, también medimos la luz que emana naturalmente de la superficie del océano con una resolución hiperespectral a lo largo del transecto, utilizando radiómetros instalados en la proa del barco de investigación. La altura de la línea de fluorescencia (la altura del pico de radiación ascendente en la longitud de onda fluorescente, aproximadamente 680 nm; Métodos) y las concentraciones de clorofila a se calcularon a partir de estas señales de radiación y, a partir de esto, se estimularon pasivamente a bordo \(F/{\rm{Chl} }\) se derivó (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{barco}}}\)). Descubrimos que \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{ship}}}\) dependía de la irradiancia y aumentaba con la energía de excitación en niveles bajos de luz. y luego saturando a> 500 μmol de fotones m −2 s −1 (Fig. 3c). Tal respuesta confirma que para las condiciones de alta iluminación que caracterizan las observaciones satelitales de la fluorescencia de la clorofila estimulada por la luz solar (alrededor de 500 a 2500 μmol de fotones m-2 s-1), el impacto del aumento de las irradiancias de excitación, que aumentarán la energía disponible para la fluorescencia, es compensado en gran medida por procesos dinámicos de extinción no fotoquímicos, que protegen al fitoplancton del daño de la luz pero reducen los rendimientos de fluorescencia en el proceso14,19. Estos dos componentes principales de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}\) parecen compensar por encima del umbral de irradiancia >500 μmol fotones m−2 s−114,15 ,19,37. Posteriormente, al mediodía, la \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasiva}}}^{{\rm{ship}}}\) saturada de luz fue 3,5 veces mayor en el Fe -parte limitada del transecto en comparación con la zona baja en nitratos, que coincide cuantitativamente con los cambios en \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a, b) y, por lo tanto, monitorear de forma independiente la transición de la limitación de nutrientes (Fig. 3d).

Aunque previamente se han calculado varias formas de rendimiento de fluorescencia satelital, su interpretación ha sido un desafío importante debido a las limitaciones de campo limitadas de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}\) en el contexto de una multitud de factores potenciales14,15,16,17,18,19,20,21. En cuanto a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{activo}}}\) y \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}} }^{{\rm{ship}}}\), valores de un rendimiento relativo de fluorescencia de clorofila estimulada por la luz solar derivada de satélites, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}} }^{{\rm{sat}}}\) (ver Métodos de derivación), mostró una disminución similar de aproximadamente tres veces a lo largo de la transición de limitación de Fe a N observada (Fig. 3d) y un patrón geográfico consistente de valores más altos dentro la región de surgencia ecuatorial limitada por Fe y valores más bajos en el exterior (Fig. 4a y Datos ampliados Fig. 7). Además de los rendimientos reducidos de fluorescencia en condiciones bajas en N, las condiciones repletas de nutrientes también disminuyen el conjunto de complejos de proteínas pigmentarias desacopladas energéticamente14,29. En consecuencia, mientras que \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) elevado era una característica general del Pacífico ecuatorial (Fig. 4a), el patrón a escala más amplia revelado por los datos satelitales fue el de valores claramente más bajos en el núcleo de la zona de surgencia más cercana al ecuador, donde las tasas de suministro de N y Fe a las aguas superficiales son elevadas38 y se ha reducido el estrés del Fe del fitoplancton. observado25 (Fig. 4a, b).

a, Patrón regional de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\), que refleja el nivel de limitación de Fe, para un MODIS-Aqua media climatológica del invierno boreal. El rectángulo blanco resalta la región del Niño3, con líneas de puntos y trazos que definen la zona de surgencia central. Las regiones del océano sin datos tienen clorofila a por debajo del límite de detección de fluorescencia del satélite o por encima de nuestro rango validado. b, Cambios promediados longitudinalmente en \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) y clorofila a en relación con la media de Niño3 SST de región para el registro MODIS. Las líneas discontinuas definen el rango de latitudes para el núcleo de la zona de surgencia. c,d, Izquierda: serie temporal de clorofila a y \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) anomalías (valor menos promedio récord) para la región central del Niño3. Derecha: correlaciones de gráficos de dispersión que muestran regresiones lineales de tipo II (eje mayor de rango; líneas rojas) y las regiones de confianza del 95 % para las líneas de regresión (líneas grises). Se muestran los valores R2 y P (de dos colas) para la prueba de significancia de regresión (sin ajuste para comparaciones múltiples). e, distribución en todo el Pacífico de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) (promedio climatológico del invierno boreal) escalada a rango de limitación del modelo (izquierda) y limitación de Fe del modelo (derecha). f, sensibilidad de limitación de Fe a los cambios de temperatura en la región central de Niño3 para el modelo (puntos grises, R2 = 0,82; P = 9,4 × 10−281; pendiente = 0,06) y derivada de \({F/{\rm{Chl }}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) (puntos verdes, R2 = 0,50; P = 4,39 × 10−35; pendiente = 0,029); líneas de regresión y estadísticas como para c,d.

Una serie de tiempo de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) que abarca las dos décadas de observaciones de MODIS-Aqua puede revelar cómo ENSO regula la limitación de nutrientes en esta región a una escala sin precedentes. Como se esperaba, las anomalías de la temperatura de la superficie del mar (ΔSST) para la región del Niño3 (Fig. 4a), un indicador tanto de la fase ENOS como de la tasa de transferencia de aguas más profundas, más frías y ricas en nutrientes a la superficie, se correlacionaron inversamente con las anomalías de la clorofila a. (ΔChl; R2 = 0,22; P = 1,86 × 10−13)5,6. Para esta región, ΔSST tuvo una correlación positiva aún más fuerte con Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) (R2 = 0,41, P = 1,04 × 10−26), con excursiones más cálidas y bajas en clorofila a acompañadas de aumentos en Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{ {\rm{sat}}}\) que indican una limitación de Fe más fuerte. Centrarse en una banda latitudinal más estrecha (1,5° S–1,5° N; Fig. 4a) mostró que esta tendencia regional fue impulsada en gran medida por cambios ecuatoriales, donde la fuerza de las surgencias y su variabilidad son más fuertes (ΔSST versus Δ\({F/{\ rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\); R2 = 0,50, P = 1,4 × 10−34; Fig. 4c,d). La correlación de Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) con las anomalías de la clorofila a fue más débil que la de ΔSST ( R2 = 0,38, P = 9,7 × 10−25), lo que implica cierto desacoplamiento entre los niveles de limitación de Fe y la biomasa de clorofila a, presumiblemente debido a que esta última está bajo pastoreo adicional y/o control de fotoaclimatación. En general, para 2002-2021, encontramos que una mayor surgencia suministró más Fe (ref. 38), reduciendo la limitación de Fe25 y aumentando la biomasa de clorofila a. En particular, no se encontró evidencia de que Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) disminuya en el ΔSST más alto, que Se esperaría que esto acompañara a un cambio general hacia condiciones limitadas por N bajo una estratificación más fuerte. Por lo tanto, nuestro análisis de las observaciones satelitales mostró además que la limitación de Fe en la región del Niño3 se mantuvo robusta ante los extremos de ENOS encontrados durante el período de observación MODIS de >18 años. En las próximas décadas, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) permitirá observar la respuesta de limitación de nutrientes a posibles eventos ENSO más fuertes comparables a El Niño de 1997/19988, así como al cambio climático1,2,3,4,5,6,7.

Además de proporcionar una visión sinóptica de la limitación de nutrientes del océano para observaciones de campo de alto nivel en el Pacífico tropical, las variaciones paralelas de la TSM y nuestra \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasiva}}} ^{{\rm{sat}}}\) proporciona una restricción emergente para la limitación de nutrientes en los modelos climáticos y oceánicos. Cuando se comparó el diagnóstico de limitación de Fe del satélite con los resultados de un modelo impulsado por una dinámica ENSO realista (Métodos), encontramos que los patrones espaciales en la limitación de Fe se reprodujeron bien (Fig. 4e). Sin embargo, el modelo demostró una doble hipersensibilidad en la magnitud de las fluctuaciones de limitación de Fe a los cambios de SST impulsados ​​por ENSO (Fig. 4f). Esto sugiere que la fuerza natural de la limitación de Fe del fitoplancton en el Pacífico ecuatorial es más estable en respuesta a los cambios físicos de lo que predicen los modelos. Este desajuste puede resaltar la importancia tanto del reciclaje de Fe39,40 como de la reestructuración de una comunidad diversa de fitoplancton26,41 en la modulación de las respuestas de la central nuclear a las tasas de suministro de Fe alteradas. Por ejemplo, un período de tasas de suministro de Fe progresivamente más bajas probablemente selecciona fitoplancton con requisitos de Fe intrínsecamente más bajos y/o absorción de Fe optimizada, manteniendo así la productividad en mayor medida de lo previsto en los modelos que carecen de esta flexibilidad. Una mejor representación de tales procesos dentro de los modelos oceánicos en el futuro, comparados con observaciones sinópticas de limitación de nutrientes como las que se presentan aquí, conducirá a proyecciones más realistas de la PPN oceánica en relación con el cambio climático.

Se realizaron observaciones y experimentos en el RV Sonne (crucero SO267/2) del 28 de enero al 14 de febrero de 2019. Se recogió agua de mar cerca de la superficie (aproximadamente 2 m) a través de un sistema de muestreo remolcado y limpio de trazas de metales equipado con dispositivos lavados con ácido. tubo y bomba peristáltica. Todo el muestreo se realizó utilizando técnicas de limpieza de trazas de metales dentro de un entorno de laboratorio que se mantuvo sobrepresurizado con aire filtrado con HEPA.

Las muestras para la determinación de macronutrientes inorgánicos disueltos (nitrato, fosfato y ácido silícico) y Fe disuelto se filtraron 0,2 µm (cápsula filtrante AcroPack1000 0,8/0,2 µm, Pall). Las muestras de macronutrientes se recolectaron en viales de polipropileno de 15 ml lavados con ácido y se almacenaron congeladas a –20 °C hasta su análisis en un laboratorio en tierra. Las muestras se descongelaron durante 24 h en un refrigerador antes de determinar las concentraciones utilizando un autoanalizador (QuAAtro, Seal). Las muestras para los análisis de Fe disuelto se recogieron en botellas de polietileno de baja densidad de 125 ml lavadas con ácido (Nalgene) y se acidificaron bajo una campana de flujo laminar usando 150 µl de ácido clorhídrico concentrado (10 M; grado Fisher Optima). Después de> 6 meses, las muestras se analizaron después de la preconcentración utilizando espectrometría de masas con plasma acoplado inductivamente (Element XR), siguiendo el procedimiento de la ref. 43 excepto que se usó un instrumento Preplab (PS Analytical) para la preconcentración y se usó la adición de estándar para la determinación de las concentraciones. El análisis del estándar de intercalibración GSP91 de GEOTRACES en la misma serie analítica arrojó concentraciones que coincidían con determinaciones anteriores (Fe media ± desviación estándar = 0,166 ± 0,048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/) 44,45.

Las muestras para el análisis de clorofila a (100 ml) se filtraron sobre filtros de fibra de vidrio (Macherey-Nagel), se extrajeron en acetona de grado HPLC al 90% y se midieron en un fluorómetro calibrado (Trilogy, Turner Designs) siguiendo el método de la ref. 46. ​​Se filtraron muestras de pigmentos de fitoplancton para diagnóstico (2 a 3,5 l; muestras experimentales de réplicas de tratamiento agrupadas) en filtros de fibra de vidrio (Macherey-Nagel) y se almacenaron congeladas a –80 °C. La extracción, el análisis y la selección de picos (Chromeleon, Thermo Fisher Scientific) siguieron el procedimiento descrito en la ref. 26. Los pigmentos de fitoplancton de diagnóstico se convirtieron en contribuciones estimadas de diferentes tipos de fitoplancton utilizando CHEMTAX47, utilizando proporciones de pigmentos iniciales de la ref. 48. Las muestras para el análisis de citometría de flujo (2 ml) se fijaron con paraformaldehído (concentración final del 1%) y se almacenaron a –80 °C antes del análisis usando un citómetro de flujo FACSort (Beckton-Dickinson) y se controlaron y enumeraron usando el software CellQuest Pro (Beckton -Dickinson) siguiendo los procedimientos descritos en la ref. 49 (consulte la figura complementaria 1 para ver un ejemplo de la estrategia de activación).

Se conectó un fluorómetro de tasa de repetición rápida (sensor Fast Ocean interconectado con FastPro8, Chelsea Technologies) al suministro de flujo de agua de mar cerca de la superficie en navegación del barco para determinar la variabilidad del día en Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm (donde Fo indica fluorescencia mínima). Antes del cálculo de Fv/Fm, los valores de fluorescencia Fo y Fm se corrigieron primero para la fluorescencia en blanco (fluorescencia de agua de mar filtrada a 0,2 μm)50. Las líneas que se muestran en la Fig. 2a, b son medias rodantes de 17 minutos de Fv/Fm y σPSII. Los puntos en las figuras 2e a g son medias agrupadas de 1 minuto. El mismo fluorómetro de tasa de repetición rápida se cambió al modo de mesa para el análisis de muestras discretas de las muestras experimentales. Además, se utilizó un fluorómetro separado (Sea-Bird Eco FLNTU) alojado con una caja de monitoreo autolimpiante (SMB; -4H-Jena Engineering GmbH, Jena) para registrar in vivo la fluorescencia continua de la clorofila a del suministro de agua de mar en marcha del barco. (mostrado en la Fig. 3b).

Las propiedades de absorción de muestras discretas de agua de mar se determinaron utilizando un medidor de absorción de cavidad integradora de fuente puntual. Se recolectaron muestras tanto del sistema de muestreo remolcado de limpieza de trazas de metales como del sistema de flujo continuo en marcha. El procedimiento de medición fue idéntico al descrito en la ref. 51 excepto que la calibración se realizó utilizando un estándar sólido en lugar de la solución de nigrosina52. La absorción total del agua muestreada se midió para muestras filtradas y sin filtrar (0,2 µm). Los valores de absorción resuelta espectralmente (400–710 nm) de las muestras filtradas se restaron de los de las muestras no filtradas para producir absorción de partículas. La absorción de la altura de la línea se calculó y se convirtió a una concentración aproximada de clorofila a siguiendo la ref. 53, que luego se utilizó para normalizar los espectros de absorción de partículas (Datos ampliados, Fig. 7).

Se recolectaron muestras para metaproteómica microbiana mediante filtración directa de 100 a 120 l de agua de mar desviada del sistema de muestreo limpio de trazas de metales. La recolección de muestras se realizó siempre durante la noche local y directamente después de la recolección del agua de mar experimental del bioensayo. El agua de mar se bombeó a través de dos filtros en línea de 142 mm (Versapor de 3 μm y Supor 200 de 0,2 μm alojados en soportes de filtración Sartorius). Después de la filtración, ambos filtros se plegaron inmediatamente, se colocaron en crioviales separados de 10 ml, se empaparon en RNAlater (Sigma-Aldrich) y se almacenaron a –80 °C.

Los análisis siguieron los métodos descritos en la ref. 54. Las proteínas se extrajeron utilizando un método de perlas magnéticas modificado de la ref. 55. Las secciones de filtro se colocaron en 15 ml de tampón de extracción de proteínas (HEPES 50 mM, pH 8,5, SDS al 1 % en agua de calidad para HPLC). Las muestras se calentaron a 95 °C durante 10 min y se agitaron a temperatura ambiente durante 30 min. Se retiraron los filtros y los extractos de proteínas se filtraron a través de filtros Millex de baja unión a proteínas de 5,0 µm. Luego se centrifugaron las muestras; Se eliminó el sobrenadante del sedimento y se transfirieron de 6 a 7,5 ml de cada muestra a una unidad de ultrafiltración Vivaspin 5K MWCO. El extracto proteico se concentró hasta aproximadamente 350 µl, se lavó con 1 ml de tampón de lisis y se transfirió a un microtubo de 2 ml lavado con etanol. Las Vivaspins se enjuagaron con pequeños volúmenes de tampón de extracción de proteínas para eliminar toda la proteína concentrada y todas las muestras se llevaron hasta 430 µl con tampón de extracción. Se reservó un volumen de 30 µl para la cuantificación de proteínas totales y el análisis de ADN.

Las curvas estándar se generaron utilizando el estándar de albúmina (Thermo Scientific). La proteína total se cuantificó después de la extracción y después de la purificación con 2 µl de muestra por duplicado utilizando el método del ácido bicinconínico (Thermo Scientific Micro BCA Protein Assay Kit). La absorbancia se midió en un espectrofotómetro Nanodrop ND-1000 (Thermo Scientific).

Se añadió una cantidad de 50 unidades (2 µl) de benzonasa nucleasa (Novagen) a cada muestra y se incubó a 37 °C durante 30 min. Las muestras se redujeron añadiendo 20 µl de ditiotreitol 200 mM (Fisher Scientific) en HEPES 50 mM, pH 8,5 a 45 °C durante 30 minutos. Las muestras se alquilaron añadiendo 40 µl de yodoacetamida (Acros) 400 mM en HEPES pH 8,5 durante 30 minutos a 24 °C, calentando ocasionalmente a 37 °C para evitar la precipitación. La reacción se detuvo añadiendo 40 µl de ditiotreitol 200 mM en HEPES 50 mM, pH 8,5.

Las partículas modificadas con carboxilato magnético SpeedBead (GE Healthcare) se prepararon de acuerdo con la ref. 55. Se añadió un volumen de 20 µl (20 µg µl−1) de perlas magnéticas a 400 µl de muestra de proteína extraída. Las muestras se calentaron a 37 °C periódicamente para evitar la precipitación. Las muestras se acidificaron a pH 2–3 añadiendo 50 µl de ácido fórmico al 10%. Inmediatamente se añadió el doble del volumen (1.100 µl) de acetonitrilo. Las muestras se incubaron a 37 °C durante 15 min y luego a temperatura ambiente durante 30 min. Las muestras se colocaron en una rejilla magnética, se incubaron durante 2 minutos y se eliminó y descartó el sobrenadante. Las muestras se lavaron dos veces retirando y desechando los sobrenadantes con 1.400 µl de etanol al 70% durante 30 s en la rejilla magnética. Se añadió un volumen de 1.400 µl de acetonitrilo a cada muestra durante 30 s en la rejilla magnética. Se eliminó y descartó el sobrenadante. Las muestras se secaron al aire durante aproximadamente 4 minutos hasta que el acetonitrilo se evaporó. Se retiraron las muestras del soporte magnético y se reconstituyeron las perlas en 90 µl de HEPES 50 mM, pH 8,0. La proteína purificada se cuantificó como se describe anteriormente. Se añadió tripsina (Promega) disuelta en HEPES pH 8,0 a una concentración de 0,5 µg µl-1 a ​​las muestras en una proporción de tripsina a proteína de 1:25 y se incubó a 37 °C durante la noche.

Se añadió acetonitrilo a los péptidos digeridos a una concentración ≥95% y se incubó durante 20 minutos a temperatura ambiente. Luego se colocaron las muestras en la rejilla magnética durante 2 minutos y se eliminó y descartó el sobrenadante. Se añadió un volumen de 1.400 µl de acetonitrilo a las muestras en la rejilla magnética durante 15 s. Se eliminó y descartó el sobrenadante. Las muestras se secaron al aire durante aproximadamente 4 minutos, justo hasta que se evaporó el acetonitrilo. Las perlas se reconstituyeron en 90 µl de dimetilsulfóxido al 2 % y se incubaron fuera del bastidor a temperatura ambiente durante ≥15 min. Las muestras se centrifugaron lenta y brevemente con una fuerza centrífuga relativa de 900 para eliminar el líquido de las paredes del tubo. Las muestras se incubaron en la rejilla magnética durante 15 minutos y el sobrenadante que contenía péptidos se transfirió a un nuevo microtubo de 1,5 ml lavado con etanol. Este paso se repitió para asegurar la eliminación de todas las perlas magnéticas. Luego, se añadió ácido trifluoroacético al 1 % a las muestras hasta una concentración final del 0,1 %. Las muestras se rellenaron con puntas Pierce C18 (Fisher) según el protocolo del fabricante con una resuspensión final en 25 µl de acetonitrilo al 70 %, ácido fórmico al 0,1 %. Las muestras se evaporaron hasta aproximadamente 10 µl en un DNA110 Speedvac (ThermoSavant). Las muestras con concentraciones de proteína más bajas se evaporaron aún más para minimizar el porcentaje de acetonitrilo en la resuspensión final: el producto con punta de cremallera fuese inferior al 30 % del volumen final total del tampón B. Finalmente, las muestras se resuspendieron a una concentración de péptido de 1 µg µl-1 en tampón B (2 % acetonitrilo, 0,1 % ácido fórmico).

Las muestras metaproteómicas se analizaron mediante cromatografía líquida-espectrometría de masas (HPLC Michrom Advance acoplado a un espectrómetro de masas Thermo Scientific Fusion Orbitrap con una fuente Thermo Flex). Se concentró una cantidad de 1 µg de cada muestra (medida antes de la digestión con tripsina) en una columna trampa (C18 Reprosil-Gold, Dr. Maisch GmbH) y se enjuagó con 100 µl de ácido fórmico al 0,1%, acetonitrilo al 2% y agua al 97,9% antes del gradiente. elución a través de una columna C18 de fase inversa (C18 Reprosil-Gold, Dr. Maisch GmbH) a un caudal de 500 nl min-1. La cromatografía consistió en un gradiente no lineal de 100 minutos de 2% a 95% de tampón B, siendo el tampón A 0,1% de ácido fórmico en agua y el tampón B 0,1% de ácido fórmico en acetonitrilo (todos los disolventes eran de grado Fisher Optima). El espectrómetro de masas estaba configurado para realizar escaneos de espectrometría de masas en el Orbitrap (resolución de 240.000 a 200 m/z) con un rango de escaneo de 380 m/z a 1.280 m/z. La espectrometría de masas en tándem se llevó a cabo en la trampa de iones utilizando configuraciones dependientes de los datos (velocidad máxima, exclusión dinámica de 10 s, excluyendo iones no asignados y con carga única, tolerancia de masa precursora de ± 3 ppm, con un tiempo de inyección máximo de 150 ms).

Se buscaron en los archivos de espectros de masas sin procesar utilizando SEQUEST HT dentro del software Thermo Proteome Discoverer 2.2 utilizando una tolerancia de iones originales de 10 ppm y una tolerancia de fragmentos de 0,6 Da y permitiendo hasta 1 escisión perdida. Se incluyeron modificaciones dinámicas de oxidación y acetilo y modificaciones estáticas de carbamidometilo. La coincidencia espectral del péptido percolador se utilizó en Proteome Discoverer con un Delta Cn máximo de 0,05 y una validación de búsqueda de señuelo basada en probabilidades de error posteriores. Luego, los archivos procesados ​​se cargaron en Scaffold 5.0 (Proteome Software Inc.) usando el modo prefiltrado con un umbral de proteína de 1,0 % de tasa de descubrimiento falso, un umbral de péptido de 0,1 % de tasa de descubrimiento falso y un mínimo de 1 péptido para análisis.

Las proteínas del fotosistema y el estrés nutritivo de Proclorococo que se muestran en las Figs. 1d y 2d se extrajeron del conjunto de datos metaproteómicos anotados resultantes; los detalles se proporcionan en la Tabla complementaria 1. En los casos en los que hubo más de una detección de la misma función proteica atribuida a Proclorococo (misma anotación) en los recuentos espectrales exclusivos totales (probablemente reflejando el mapeo de los péptidos trípticos medidos en distintos cóntigos de metagenoma con secuencia variantes), se utilizó la secuencia con los recuentos más altos. Solo se utilizaron proteínas con ≥3 recuentos espectrales exclusivos para al menos uno de los sitios. Se realizó un análisis posterior a nivel de péptidos utilizando METATRYP V2.0 (https://metatryp.whoi.edu; ref. 56) y demostró que los péptidos encontrados en cada proteína eran en gran medida exclusivos de la clasificación taxonómica de Proclorococcus (Tabla complementaria 1). ). Los datos informados aquí están en recuentos espectrales exclusivos totales no normalizados, que, como se describe en la ref. 57, puede ser útil para evitar sesgos asociados con cambios en la diversidad biológica a través de gradientes (tenga en cuenta que se aplicó una normalización posterior de los datos para la visualización en las Figs. 1d y 2d para escalar la variabilidad en la abundancia de proteínas en todos los sitios entre 0 y 1) . Las normalizaciones según los recuentos espectrales exclusivos totales de Proclorococo no alteraron la interpretación de estas grandes señales de metaproteoma. Además de los recuentos espectrales exclusivos totales, se inspeccionaron los recuentos espectrales totales no exclusivos para cada una de las proteínas para evaluar las variaciones de secuencia en todo el transecto, que podrían asignarse a una anotación diferente a pesar de tener la misma función (Tabla complementaria 2). Este análisis mostró que las tendencias del recuento espectral total para las proteínas de recuento más alto mostraron valores mucho más bajos o en gran medida las mismas tendencias que las tendencias del recuento espectral exclusivo. Para investigar más a fondo si la baja abundancia o ausencia de las proteínas del fotosistema I y del citocromo b6f encontradas en la región limitada por Fe con alto contenido de nitrato (sitios 1 a 3) se debió a diferencias a nivel de cepa en las secuencias que podrían haber restringido su detección en relación con cepas con bajo contenido de nitrato, llevamos a cabo un análisis de péptidos adicional utilizando METATRYP V2.0 (//metatryp.whoi.edu; ref. 56) para evaluar las coincidencias de cepas de Proclorococo para secuencias de péptidos (Tabla complementaria 3). Este análisis mostró que todos los péptidos coincidían con cepas de Proclorococo aisladas en el Pacífico ecuatorial, además de cepas aisladas en otras regiones.

Los experimentos de bioensayo realizados en los sitios 2 a 5 siguieron directamente protocolos publicados previamente26. Se llenaron botellas de 1 litro de policarbonato lavadas con ácido (Nalgene) con agua de mar limpia con trazas de metales del sistema de muestreo descrito anteriormente. Se utilizaron botellas iniciales para caracterizar las condiciones iniciales, las botellas de control se incubaron sin tratamiento y las botellas de tratamiento se enriqueceron con combinaciones factoriales completas de los nutrientes N, Fe y Co. También se realizaron tratamientos suplementarios con N+Fe+Zn y N+Fe+Si. para evaluar la posible limitación en serie o co-limitación de Zn o Si junto con N y Fe. Todos los controles y tratamientos se realizaron por triplicado. El pico de N fue un tratamiento combinado de nitrato + amonio (concentración final modificada de nitrato 2 μM + amonio 1 μM). Las submuestras de las incubaciones utilizadas para la determinación de las concentraciones de macronutrientes indicaron que los tratamientos con nitrato suministrado no se agotaron a <1 μM de nitrato en ningún experimento durante las 48 h de duración de la incubación. Se añadieron Fe, Co y Zn hasta una concentración final añadida de 2 nM. Se añadió ácido silícico hasta una concentración final modificada de 2 µM. Previamente, las espigas de macronutrientes se pasaron a través de una columna de resina de intercambio catiónico preparada para eliminar los oligoelementos contaminantes (Chelex-100, BioRad). Se prepararon picos de oligoelementos a partir de estándares sólidos con una pureza de más del 99 % disueltos en ácido clorhídrico 0,01 M (grado Fisher Optima diluido en agua desionizada Milli-Q). Las botellas tratadas y de control se sellaron con Parafilm, se colocaron en una bolsa de muestra transparente y se incubaron en incubadoras en cubierta que se lavaron continuamente con agua de mar cerca de la superficie y se examinaron con un filtro azul (filtros Blue Lagoon, Lee) durante aproximadamente 48 h. Después de la incubación, se finalizaron los experimentos y se tomaron submuestras de cada réplica individual para fotofisiología (fluorómetro de tasa de repetición rápida), clorofila a, citometría de flujo y macronutrientes. Las muestras restantes de cada réplica por triplicado de un tratamiento se combinaron y filtraron para el análisis de pigmentos por HPLC. El cálculo de las tasas de crecimiento neto basadas en clorofila a (μChl) en la Fig. 1c utilizó la ecuación ln (ChlTreatment/ChlControl)/t, en la que t es la duración del experimento (2 días). Para este cálculo se utilizó el control en lugar de la concentración inicial de clorofila debido a las reducciones consistentes de clorofila entre la concentración inicial y los controles que se supuso que era el resultado de la fotoaclimatación a un ambiente con mayor iluminación en las incubadoras de cubierta en comparación con las condiciones in situ (Datos ampliados, Fig. 2).

Se utilizaron dos conjuntos de sistemas de radiómetros hiperespectrales para recolectar cantidades radiométricas en el crucero de investigación. Cada conjunto constaba de un radiómetro de irradiancia de coseno hiperespectral TriOS RAMSES-ACC que medía la irradiancia solar entrante ED (λ) y dos medidores de radiancia hiperespectral TriOS RAMSES-ARC. Los radiómetros de radiancia midieron la radiancia total que sale de la superficie del océano Lsfc (θsfc, Φ, λ) y la radiancia que sale del cielo Lsky (θsky, Φ, λ). Un marco hecho a medida sostenía los radiómetros de radiancia en ángulos de visión fijos en la proa del RV Sonne. El ángulo de visión cenital de los radiómetros orientados hacia el cielo fue θsky = 45°, y el ángulo de visión nadir del radiómetro orientado hacia la superficie del mar fue θsfc = 45°. Cada conjunto estaba separado por un ángulo azimutal de Φ = 45° del rumbo del barco. Los medidores de irradiancia se fijaron a la barandilla en la parte superior del mástil a una distancia de al menos 1 m y apuntando directamente hacia arriba. Se registraron cantidades radiométricas hiperespectrales a intervalos de 5 minutos desde las regiones ultravioleta (320 nm) hasta el infrarrojo cercano (950 nm). Se aplicó una corrección del destello reflejado en la superficie del mar para derivar la radiancia que sale del agua (LW) y la reflectancia de teledetección (RRS) como se propuso en estudios anteriores58,59. Los valores de altura de la línea de fluorescencia (FLH) se calcularon a partir de LW utilizando las longitudes de onda centrales aproximadas de las bandas de ondas MODIS-Aqua relevantes (667, 678 y 748 nm):

Las concentraciones de clorofila a (Chl) se derivaron de RRS utilizando el algoritmo OC360. Aunque la variabilidad en las concentraciones de clorofila a fue relativamente menor a lo largo de la trayectoria del crucero, la comparación del OC3 derivado de la radiometría a bordo y las concentraciones de clorofila a filtradas y extraídas recolectadas en momentos similares arrojó una buena relación entre ambos métodos (R2 = 0,57, P = 2,8 × 10– 7, n = 33; figura complementaria 2). Los valores de FLH se normalizaron a los valores de clorofila a para generar \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{ship}}}\). Los puntos en la Fig. 3c representan promedios móviles de 25 minutos, y en la Fig. 3d, los datos se extrajeron de 12:00 a 15:00 hora local para cada día para coincidir aproximadamente con el tiempo de paso elevado de MODIS-Aqua (la línea continua indica la media y los puntos representan observaciones individuales).

MODIS-Aqua nivel 3 normalizado FLH (nFLH), concentración de clorofila a (algoritmo OCX) y productos de datos SST se descargaron con una resolución espacial de aproximadamente 9 km (1/12 de grado) como imágenes cartográficas estándar de la NASA (National Aeronautics and Space). Administración) Sitio web de Ocean Color (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov). El producto nFLH se calcula utilizando radiaciones normalizadas que salen del agua, teniendo en cuenta la normalización la geometría de visualización de la superficie del océano con respecto a la radiación solar incidente14,21,61. Se observó que las señales de fluorescencia pasiva de clorofila a estaban en mesetas completamente estimuladas en las irradiancias incidentes en el momento del paso elevado del satélite (> 500 μmol de fotones m −2 s −1; Fig. 3c). Por lo tanto, seguimos la ref. 21 y llevó a cabo una corrección de primer orden de los valores nFLH para eliminar la normalización, multiplicando los valores nFLH por el coseno del ángulo cenital solar calculado en cada latitud de píxel para el punto medio de la imagen compuesta L3 respectiva21. Esta conversión condujo a pocos cambios en las tendencias de los valores de fluorescencia normalizados de clorofila en la región de crucero del Pacífico ecuatorial de baja latitud que se analiza aquí (sin embargo, cambió completamente las distribuciones y las tendencias estacionales en latitudes más altas; Datos ampliados, Fig. 8). Es importante señalar que la generalidad de nuestras observaciones de FLH versus irradiancia realizadas en el Pacífico de baja latitud aún debe probarse en otras regiones, de modo que estas últimas observaciones satelitales deben tratarse con precaución (por ejemplo, cualquier región alejada de la zona tropical). Pacífico en regiones dentro de la Fig. 4e y Datos ampliados Fig. 8). También observamos que una conversión de nFLH a FLH es esencialmente equivalente a multiplicar los valores de nFLH por el PAR instantáneo (iPAR) en el momento de la captura de la imagen, como se lleva a cabo en la ref. 14 para corregir el impacto previsto (ahora verificado aquí para el Pacífico tropical) de la extinción no fotoquímica en nFLH14.

Las observaciones satelitales de FLH se dividieron por las concentraciones de clorofila a obtenidas por satélite para recuperar \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) . También excluimos los píxeles con concentraciones de clorofila a <0,1 o >0,4 mg m-3, lo que limita el límite inferior estimado de detección de FLH18,62,63, así como recuperaciones de concentraciones de clorofila a más inciertas64 y niveles superiores donde se determina la relación entre la clorofila a y el fitoplancton. la absorción de luz se vuelve cada vez más no lineal65,66. Dentro de este rango de clorofila a, la relación entre las concentraciones de clorofila a y la absorción de luz del fitoplancton es indistinguible de lineal66; por lo tanto, en este caso no es necesario intentar convertir la clorofila a en absorción (y posiblemente podría introducir errores debido al impacto de los valores altos de clorofila a en la clorofila a versus las ecuaciones de absorción desarrolladas utilizando conjuntos de datos del océano global66). Para los análisis de series temporales del Pacífico ecuatorial \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) (es decir, Fig. 4c ,d,f), utilizamos la caja Niño3 donde se validó \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\), y donde la clorofila a cae consistentemente dentro de los umbrales de clorofila a aplicados (en >90% de imágenes, <5% de los píxeles quedan fuera de este rango; incluir estos píxeles no cambia las tendencias). En la Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) los píxeles se promediaron en círculos de 100 km de radio alrededor de cada punto de muestreo de la trayectoria del barco, para reducir el ruido en las señales derivadas de píxeles individuales63. Generar un rango \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) comparable al término de limitación de Fe en modelos biogeoquímicos oceánicos en Fig. 4e,f, el rango en \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) se escaló para oscilar entre 0 (sin limitación de Fe) y 0,78 (limitación máxima de Fe predicha por el modelo utilizado; consulte la siguiente sección). El valor superior de \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) utilizado para escalar al rango de limitación del modelo se tomó como el umbral \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) donde la fracción de píxeles por encima de este valor a escala global El compuesto mensual alcanzó una asíntota (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0,7 Wm−2 sr−1 μm. -1 [mg Chl m-3]-1; variar este umbral en un 10% tuvo un impacto <10% en la doble diferencia en las pendientes entre el modelo y las observaciones (Fig. 4f).

El término de limitación de Fe (LFe) de un modelo biogeoquímico global de última generación NEMO-PISCES67 se comparó con patrones espaciales y estacionalidad en \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{pasivo }}}^{{\rm{sábado}}}\). PISCIS tiene una consideración relativamente compleja del ciclo del Fe oceánico, incluida la dinámica de la absorción, el almacenamiento y la limitación del Fe del fitoplancton, así como los procesos paralelos de reciclaje y eliminación del zooplancton3,68,69. El término LF es la limitación fraccionaria de la tasa máxima de crecimiento del fitoplancton (rango 0-1), calculada a partir de cuotas dinámicas de Fe de fitoplancton en relación con las cuotas mínimas y óptimas emergentes70. Los términos de limitación del modelo se extrajeron de la capa superficial con resolución mensual para diatomeas y nanofitoplancton (los grupos de fitoplancton en PISCIS). La ponderación de estos términos por la biomasa de carbono de cada tipo de fitoplancton generó un LFe promedio. En la Fig. 4e, f y en la Fig. 8 de datos ampliados, este LFe promedio se restó de 1 para generar un término de limitación de Fe (FeLim = 1 - LFe), de modo que los valores más altos indican una mayor limitación de Fe (y viceversa). Los resultados del modelo se extrajeron de una simulación de modelo oceánico en línea forzada por el producto de reanálisis atmosférico JRA55 de 1958 a 2019 bajo el protocolo OMIP2. El modelo se fuerza a una frecuencia de tiempo de 6 h durante tres ciclos entre 1648 y 201971.

Las estadísticas y los cálculos se realizaron utilizando R. Las regresiones lineales de tipo II (eje mayor de rango) en la Fig. 4c, d, f se realizaron utilizando el paquete lmodel2.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen del informe de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Los datos biogeoquímicos se han depositado en Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.8059552)72. Los datos de metaproteómica están disponibles a través de la base de datos Proteomics Identifications (número de acceso PXD030610) y ProteomeXchange (número de acceso PXD030610). Los datos de radiometría hiperespectral están disponibles a través de Pangea (https://doi.org/10.1594/PANGAEA.924038)73. Los datos del satélite MODIS están disponibles en el sitio web Ocean Color de la NASA (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov) con los nombres de los productos de datos 'Altura de la línea de fluorescencia (normalizada)', 'Concentración de clorofila' y 'Temperatura de la superficie del mar'.

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Descargar referencias

Agradecemos al capitán, oficiales y tripulación del crucero RV Sonne SO276/2. Se agradece a K. Nachtigall, T. Klüver, T. Steffens, A. Mutzberg, D. Jasinski, C. Beckmann, H. Stuhr, P. Buchanan, S. Kinne, B. Tietjen, J. Wollschläger y R. Henkel asistencia técnica y logística. La investigación fue apoyada financieramente por el Ministerio Alemán de Educación e Investigación (BMBF), otorga 'co-limitación EqPac' (03G0267TA) a TJB y EPA y 'OceanLight' (03G0267TB) a DV y OZAT reconoce la financiación del acuerdo de subvención del Consejo Europeo de Investigación no. . 724289. SPG contó con el apoyo financiero de Deutsche Forschungsgemeinschaft (subvención 417276871).

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por el Centro GEOMAR Helmholtz de Investigación Oceánica de Kiel.

Oliver Zielinski

Dirección actual: Instituto Leibniz para la Investigación del Mar Báltico Warnemünde (IOW), Warnemünde, Alemania

División de Biogeoquímica Marina, Centro GEOMAR Helmholtz de Investigación Oceánica Kiel, Kiel, Alemania

Thomas J. Browning, Xuechao Wang, Eric P. Achterberg y Anja Engel

Institución Oceanográfica Woods Hole, Woods Hole, MA, EE. UU.

Mak A. Saito, Matthew R. Mcllvin y Dawn Moran

Instituto de Química y Biología del Medio Marino, Universidad de Oldenburg, Oldenburg, Alemania

Shungudzemuyo P. Garaba, Daniela Voss y Oliver Zielinski

Escuela de Ciencias Oceánicas y Terrestres, Centro Nacional de Oceanografía de Southampton, Universidad de Southampton, Southampton, Reino Unido

C.Mark Moore

Centro Alemán de Investigación sobre Inteligencia Artificial (DFKI), Oldenburg, Alemania

Oliver Zielinski

Departamento de Ciencias Ecológicas, Oceánicas y de la Tierra, Universidad de Liverpool, Liverpool, Reino Unido

Alessandro Tagliabue

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TJB diseñó el proyecto general. TJB y XW realizaron muestreos de agua de mar, mediciones de fluorescencia activa a bordo y experimentos de bioensayos. TJB realizó el análisis de oligoelementos. La EPA supervisó el análisis de nutrientes y oligoelementos. AE supervisó el análisis de citometría de flujo. SPG, DV y OZ realizaron mediciones de radiometría a bordo. DV realizó las mediciones de absorción de luz del fitoplancton. DM, MRM y MAS realizaron el análisis metaproteómico. AT realizó simulaciones del modelo biogeoquímico oceánico. TJB llevó a cabo el análisis de datos y escribió el primer borrador del artículo. TJB, AT, CMM, MAS y SPG trabajaron en borradores posteriores. Todos los autores proporcionaron comentarios sobre el manuscrito.

Correspondencia a Thomas J. Browning.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature agradece a Stephen Giovannoni, William Sunda y los demás revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Los informes de los revisores pares están disponibles.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

a, Temperatura de la superficie del mar (SST). b, Concentraciones de macronutrientes en superficie. La escala de fosfato en b es la escala de nitrato/silicato multiplicada por 1/16, el requisito teórico P:N del fitoplancton. Tenga en cuenta que en todos los casos la línea de fosfato se encuentra por encima de la línea de nitrato, lo que indica condiciones de exceso de fosfato en relación con el nitrato en toda esta región.

Las alturas de las barras representan respuestas medias en tres réplicas biológicas. Los puntos muestran réplicas individuales y las barras de error muestran el rango. Las letras indican los resultados de una prueba estadística, donde las barras etiquetadas con la misma letra tienen medias estadísticamente indistinguibles (ANOVA unidireccional, α = 0,05, seguido de la prueba posthoc de Tukey). Las flechas indican concentraciones iniciales. Los números encerrados en un círculo son sitios de muestreo de experimentos.

Los valores reflejan la contribución proporcional de los tipos de fitoplancton a la clorofila-a total, según lo determinado mediante análisis de pigmentos de diagnóstico seguidos del procesamiento CHEMTAX (ver Métodos). Los números en círculos son sitios de muestreo de experimentos de metaproteómica/bioensayo. Tenga en cuenta que los análisis genómicos y proteómicos recientes en esta región sugieren que la contribución de los haptofitos indicada por el análisis de pigmentos y CHEMTAX podría sobreestimarse, con contribuciones mayores de los dinoflagelados en su lugar74.

a, Pro. es Proclorococo; b, sin. es sinechococo; c, PPE son picoeucariotas fotosintéticos. Tenga en cuenta el orden de magnitud de la escala del eje superior para Proclorococo en a. El sombreado gris representa la noche local. Los números en círculos son sitios de muestreo de experimentos de metaproteómica/bioensayo.

a, Proclorococo (Pro. como en la Fig. 1f). b, Synechococcus (Sin.). En los Sitios 2 y 3 con Fe limitado, cualquier tratamiento con Fe agregado está resaltado en rojo; en los Sitios 4 y 5 con N-Fe co-/limitado en serie, cualquier tratamiento con N+Fe agregado está resaltado en verde. Las réplicas triplicadas biológicamente independientes para cada tratamiento se muestran como puntos individuales, con el mismo tratamiento unido con líneas.

Para los sitios limitados de Fe 2–3, \({F/{Chl}}_{{active}}\) se redujo después del suministro de Fe a los niveles aproximados observados en N sitios limitados 4–5. Por el contrario, las relaciones con la proporción de pigmento de diagnóstico respecto al pigmento de diagnóstico total son menos claras, lo que sugiere que la pigmentación/estructura comunitaria no es el principal factor de \({F/{Chl}}_{{active}}\). 19'Pero = 19'-butanoiloxifucoxantina; 19'Hex = 19'-hexanoiloxifucoxantina; Allox = aloxantina; Chl-b = clorofila-b; DV-Chl-a = divinil clorofila-a. Se muestran los valores R2 y p (de dos colas) para la prueba de significancia de regresión del modelo lineal (sin ajuste para comparaciones múltiples).

Las líneas rojas y azules indican muestras cercanas a la superficie de la zona limitada de Fe (definida como al sur del Sitio 3) y co-limitada de N-Fe (definida como al norte del Sitio 4), respectivamente. Las líneas en negrita son promedios para cada zona.

a–c, \({F\,/{Chl}}_{{pasivo}}^{{sat}}\). d–f, factor de limitación de Fe del modelo (0 = sin limitación de Fe; 1 = fuerte limitación de Fe). Las series temporales mensuales corresponden a las regiones del Pacífico Norte (b, e) y del Océano Austral (c, f) indicadas en los mapas en a y d. Para \({F\,/{Chl}}_{{passive}}^{{sat}}\) estos son para tres años de ejemplo (2015-2017); para el modelo estos son la media (línea roja central) y el rango (sombreado). Aunque estas regiones fuera del área de estudio del Pacífico tropical deben interpretarse con precaución, \({F\,/{Chl}}_{{passive}}^{{sat}}\) indica transiciones a un estrés de Fe más fuerte en verano, a medida que se reduce la limitación de luz y se reducen las reservas de Fe arrastradas por el invierno, lo cual es consistente con las observaciones de campo75,76,77.

Este archivo contiene la Discusión complementaria 1 (discusión relacionada con los controles de los ciclos dietéticos de Fv/Fm y σPSII en aguas con contenido limitado de Fe), Tablas 1 a 3 (tablas relacionadas con los métodos de análisis metaproteómicos), Figs. 1 (figura que ejemplifica la estrategia de control de citometría de flujo) y 2 (figura que muestra el rendimiento de la determinación por radiometría a bordo de las concentraciones de clorofila a) y Referencias.

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Browning, TJ, Saito, MA, Garaba, SP et al. Limitación persistente del hierro en el Pacífico ecuatorial bajo el forzamiento ENSO. Naturaleza (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06439-0

Descargar cita

Recibido: 13 de enero de 2022

Aceptado: 14 de julio de 2023

Publicado: 16 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-06439-0

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